Движущие силы эволюции. Факторы (движущие силы) эволюции Главной направляющей силой эволюции является наследственная изменчивость

Живые организмы способны к «компенсаторным фенотипическим модификациям» , то есть таким прижизненным изменениям, которые компенсируют эффекты различных травм (типичный пример - регенерация). Эта способность, возникающая в ходе эволюции, сама может влиять на дальнейшую эволюцию, поскольку компенсаторные модификации возникают не только в ответ на травмы, но и в ответ на мутации, нарушающие нормальный ход развития организма. Компенсаторные модификации могут способствовать закреплению таких мутаций, что ведет к быстрым эволюционным преобразованиям.

Два вида изменчивости. В основе биологической эволюции лежит знаменитая «Дарвиновская триада»: наследственность, изменчивость и отбор. Сегодня за каждым из этих трех понятий стоят хорошо разработанные, сложные и весьма детализированные теории, подкрепленные бесчисленным множеством фактов, экспериментов и наблюдений. Эти теории вовсе не статичны: они продолжают быстро развиваться по мере появления новых данных (а также осмысления старых).

Что касается изменчивости, то основное внимание в эволюционной биологии традиционно уделялось так называемой наследственной (то есть генетически обусловленной) изменчивости. Наследственная изменчивость определяется различиями в генотипе особей, она передается от родителей к потомкам, и именно с ней напрямую «работает» естественный отбор. Однако существует еще и так называемая модификационная изменчивость , которая не является наследственной в строгом смысле слова. Модификационная изменчивость - это изменение строения (фенотипа), возникающее в ответ на изменения условий, в которых идет развитие организма (один из ярких примеров см. в заметке « Выведена гусеница, меняющая цвет при нагревании« . «Элементы» , 9.02.06).

Модификационная изменчивость - одно из тех природных явлений, которые существуют как будто нарочно для того, чтобы сбивать с толку теоретиков. Ошибочное понимание природы модификационной изменчивости и ее причинно-следственных связей с эволюционным процессом в прошлом часто приводило к различным недоразумениям и неадекватным выводам. В настоящее время общепризнанными являются следующие ключевые положения:

• Генотип определяет не фенотип как таковой, а норму реакции: определенный спектр возможностей развития. Какая из этих возможностей будет реализована, зависит уже не от генов, а от условий, в которых будет происходить развитие организма. Вариации фенотипа в пределах нормы реакции - это и есть модификационная изменчивость.
• Модификации не наследуются (они не «записаны» в генах), однако способность к ним, безусловно, наследуется, т.е. является генетически детерминированной.
• Модификационная изменчивость часто является целесообразной (адаптивной). Например, загар, возникающий под действием солнечных лучей, предохраняет нас от вредного воздействия ультрафиолетового излучения. Однако способность к адаптивным модификациям на нас не «с неба упала. В ней нет ничего мистического, она не является проявлением какой-то непонятной «внутренней целесообразности природы» или результатом вмешательства сверхъестественных сил. Способность к адаптивным модификациям развивается под действием отбора, на основе закрепления определенных наследственных изменений (мутаций), точно так же, как любые другие адаптивные свойства организма.
• Способность к модификационной изменчивости, с одной стороны, является результатом эволюции, с другой - сама может оказывать существенное влияние на эволюцию. В обсуждаемой статье Н.Н.Иорданского речь как раз и идет об одном из аспектов этого влияния.

Эволюционная роль модификационной изменчивости. Уже в конце XIX века некоторые биологи стали задумываться о том, что возникающая в ходе эволюции способность к модификационной изменчивости (в широком смысле, включая способность к прижизненным изменениям поведения, обучению и т.п.) может оказывать обратное влияние на ход эволюционного процесса, причем характер этого влияния может быть разным.

С одной стороны, способность к адаптивным модификациям может замедлять эволюцию. Если организм, не меняя своего генотипа, может в течение жизни приспособиться к разным условиям существования, это может приводить к ослаблению действия отбора при изменении последних.

С другой стороны, данная способность может отчасти предопределять дальнейшие пути эволюционных преобразований. Если условия изменились «всерьез и надолго» , так что организмам из поколения в поколение приходится в ходе своего развития претерпевать одни и те же модификационные преобразования, это может привести к тому, что мутации, ведущие к жесткой генетической «фиксации» этих преобразований, будут поддержаны отбором, и тогда модификация превратится в наследственное изменение. При этом может возникнуть иллюзия ламарковского «наследования приобретенного признака» . Данное явление известно под названием «эффект Болдуина» (см. о нем в заметке « Гены управляют поведением, а поведение - генами» . «Элементы» , 12.11.08). Таким путем, например, какое-то умение, приобретаемое животным в течение жизни в результате обучения, может со временем превратиться в наследственный инстинкт. Кроме того, новая манера поведения - не важно, инстинктивного или «сознательного» , главное, чтобы это поведение воспроизводилось в течение многих поколений - создает новые векторы отбора и может приводить к фиксации мутаций, «облегчающих жизнь» именно при таком поведении. Например, развитие животноводства привело к распространению в «животноводческих» популяциях людей специфической мутации, позволяющей взрослым людям переваривать молочный сахар лактозу (изначально люди обладали этой способностью только в младенческом возрасте). Снова мы видим иллюзию ламарковского наследования: наши предки долго «тренировались» пить молоко, будучи взрослыми, и в конце концов «результаты тренировки» стали наследственными. На самом деле, конечно, механизм этого эволюционного изменения совсем другой: изменившееся поведение (питье молока домашних животных) привело к тому, что периодически возникающие мутации, выводящие из строя механизм отключения (с целью экономии) синтеза фермента лактазы у взрослых, перестали быть вредными и стали, наоборот, полезными. Люди с такой мутацией лучше питались и оставляли больше потомства. Поэтому эти мутации стали распространяться в популяции в строгом соответствии с законами популяционной генетики.

Еще в начале XX века было установлено, что практически для любой модификации можно найти такую мутацию, которая приведет к сходным фенотипическим последствиям, только уже строго детерминированным, не зависящим от внешних условий. Это называют «генокопированием модификаций» . Как отмечает Н.Н.Иорданский, это в сущности не удивительно. Генотип определяет «норму реакции» , т.е. набор возможных путей индивидуального развития. Если существуют такие варианты внешних условий, которые приводят к выбору одного из этих путей, то могут существовать и такие мутации, которые сделают этот путь единственно возможным (или наиболее вероятным) вне зависимости от внешних условий. В конечном счете модификации обусловлены изменением активности (экспрессии) определенных генов в определенных клетках организма. Хорошо известно, что изменения экспрессии генов могут быть вызваны как колебаниями внешними условий, так и мутациями. Эволюционное значение «генокопирования модификаций» подробно обсуждается в работах Уоддингтона, Кирпичникова, Шишкина и других эволюционистов; эти идеи используются в теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена; предпринята даже попытка сформулировать на этой основе особую «эпигенетическую теорию эволюции» .

Компенсаторные модификации. Н.Н.Иорданский обращает внимание на особую группу адаптивных модификаций, а именно на компенсаторные реакции организмов на разные нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых организмов. Например, описано множество случаев, когда амфибия, рептилия, птица или млекопитающее утрачивали одну из конечностей, но компенсировали последствия травмы благодаря изменению поведения и благополучно из года в год производили потомство. Многократно наблюдались рыбы, полностью утратившие хвостовой плавник (иногда вместе с частью позвоночника), но при этом находящиеся в хорошей физической форме. У таких рыб часто происходит разрастание назад спинного и анального плавников, которые образуют вокруг поврежденной области подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.

Это говорит о том, что в природных биоценозах борьба за существование и отбор не всегда бывают так уж жестоки. В любом случае избирательное «выживание наиболее приспособленных» - процесс статистический, и травмированные особи часто имеют шанс выжить и даже оставить потомство.

Главная идея статьи Н.Н.Иорданского состоит в том, что способность к компенсаторным модификациям может приводить к быстрым эволюционным преобразованиям за счет того, что действие многих вредных мутаций может быть сглажено благодаря компенсаторным модификациям. В результате такие мутации иногда могут сохраняться и даже распространяться в популяции. Дело в том, что компенсаторные модификации могут компенсировать не только травмы, но и последствия вредных мутаций.

Представим себе, что у рыбы возникла мутация, в результате которой у нее не развивается хвостовой плавник. Вполне возможно, что в ходе онтогенеза такой рыбы «сработает» тот же механизм компенсаторной модификации, который включается при потере хвоста в результате травмы. Иными словами, спинной и анальный плавник начнут разрастаться назад и образуют некое подобие утраченного хвостового плавника. Разумеется, это приведет к серьезному изменению строения рыбы. Но это изменение не обязательно будет совсем уж несовместимым с жизнью, потому что оно основано на «целесообразной» компенсаторной модификации, способность к которой оттачивалась отбором у миллионов предшествующих поколений рыб.

Возможно, именно таким путем возникла рыба-луна и ее родичи, у которых строение плавников весьма похоже на то, которое получается у других рыб в результате травматической утраты хвостового плавника.

Таким образом, способность к компенсаторным модификациям повышает вероятность закрепления крупных мутаций, эволюционное значение которых обычно считается крайне незначительным (потому что чрезвычайно мала вероятность того, что крупная мутация окажется полезной или хотя бы не очень вредной). Однако учет компенсаторных модификаций заставляет пересмотреть эту оценку вероятностей.

Н.Н.Иорданский подчеркивает, что предлагаемая им идея - не аргумент в пользу т.н. сальтационистской модели эволюции . Сальтационисты видят в сальтациях (скачкообразных изменениях строения) основной механизм эволюци, обеспечивающий появление эволюционных новшеств без участия отбора. В противоположность этому Н.Н.Иорданский предполагает, что возникшие посредством мутаций крупные изменения организма «наряду с более часто встречающимися малыми вариациями могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под воздействием отбора формируются новые адаптации и новые типы организации» .

Следует отметить, что эволюционная роль компенсирующих механизмов (в том числе всевозможных отрицательных обратных связей) отчетливо проявляется и на молекулярно-генетическом уровне. Это отражено в концепции «эволюционных качелей» , развиваемой Н.А.Колчановым и его коллегами из Новосибирского института Цитологии и Генетики (см.: Н.А. Колчанов, В.В. Суслов, К.В. Гунбин. Моделирование биологической эволюции: Регуляторные генетические системы и кодирование сложности биологической организации) . По мнению исследователей, в сетях межгенных взаимодействий в результате действия стабилизирующего отбора при относительном постоянстве условий происходит развитие компенсирующих механизмов, основанных на принципе отрицательной обратной связи. По сути дела эти механизмы обеспечивают способность к компенсаторным модификациям на молекулярном уровне. Они делают систему более стабильной, способной лучше компенсировать колебания внешний условий. Но развитие компенсаторных механизмов приводит и к тому, что многие мутации, которые могли бы оказаться вредными и вывести систему из равновесия, реально не приносят вреда, потому что их эффекты компенсируются точно так же, как и внешние влияния. В результате такие мутации не отсеиваются отбором и могут накапливаться. Так продолжается до тех пор, пока какие-нибудь очень крупные изменения (например, переход в новую среду обитания) не выведут из строя компенсирующие механизмы - и тогда «скрытые» мутации могут внезапно проявиться, что приведет к взрывообразному росту изменчивости организмов.

Таким образом, возникающая в ходе эволюции способность к компенсаторным модификациям является важным фактором, направляющим (ограничивающим, «канализирующим») возможные пути дальнейшей эволюции.

Основные положения эволюционной теории Ч.Дарвина Изменчивость Наследственность Искусственный отбор Борьба за существование Естественный отбор	В основе эволюционной теории Ч.Дарвина лежит представление о виде, его изменчивости в процессе приспособления к окружающей среде и передаче признаков от предков к потомству. Эволюция культурных форм при этом протекает под действием искусственного отбора, факторами которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека, а эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование.
	Движущие силы эволюции
	пород и сортов	органического мира
	наследственная изменчивость и искусственный отбор	борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости

Изменчивость

Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Опираясь на указания К.Линней о том, что оленеводы узнают в своем стаде каждого оленя, пастухи - каждую овцу, а многие садоводы распознают сорта гиацинтов и тюльпанов по луковицам, Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.

Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:

В книгах "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859) и "Изменения домашних животных и культурных растений" (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение. Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков - муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Особый интерес у Дарвина вызвал вопрос о происхождении голубей. Он доказал, что все существующие породы голубей произошли от одного дикого предка - скалистого (горного) голубя. Породы голубей так различны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за самостоятельные виды. Однако Дарвин показал их общее происхождение на основании следующих фактов:

• ни один из видов диких голубей, кроме скалистого, не имеет признаков домашних пород;
• многие черты всех домашних пород сходны с чертами дикого скалистого голубя. Домашние голуби не вьют гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого голубя. Все породы обладают одинаковым поведением во время ухаживания за самкой;
• при скрещивании голубей разных пород иногда появляются гибриды с признаками дикого скалистого голубя;
• все гибриды между любыми породами голубей плодовиты, что подтверждает их принадлежность к одному виду. Совершенно очевидно, что все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Такой вывод справедлив и для большинства домашних животных и культурных растений.

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида: различаются формой листьев при похожих цветках и семенах. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются.

Причины изменчивости . Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ. Но влияние этих факторов неодинаково в зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития. Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет:

• прямое или опосредованное (через систему воспроизведения) влияние условий жизни (климата, пищи, ухода и т. п.);
• функциональное напряжение органов (упражнение или неупражнение);
• скрещивание (появление у гибридов признаков, не свойственных исходным формам);
• изменения, обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма.

Среди разных форм изменчивости для эволюционного процесса первостепенное значение имеют наследственные изменения как первичный материал для сорто-, породо- и видообразования - те изменения, которые закрепляются в последующих поколениях.

Наследственность

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями. Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов. Неизвестны были Дарвину и работы Г. Менделя. Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг в изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, в причинном понимании этих явлений.

Дарвин придавал огромное значение наличию изменчивости и наследственности в природе считая их основными факторами эволюции, которая имеет приспособительный характер [показать] .

Приспособительный характер эволюции

Дарвин в своей работе "Происхождение видов..." отметил важнейшую черту эволюционного процесса - непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида в результате накопления приспособлений. Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь в тех условиях среды, в которых виды длительное время существуют. Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь в условиях жизни в воде и не пригодны в наземной жизни. Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и т. п.

Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной в эволюционном плане группы организмов. Хорошим примером является эволюция лошади.

Изучение предков лошади позволило показать, что ее эволюция была связана с переходом от жизни в лесах на топкой почве к жизни в открытых сухих степях. Изменения известных предков лошади произошло в следующих направлениях:

• увеличение роста в связи с переходом к жизни на открытых пространствах (высокий рост является приспособлением к расширению горизонта в степях);
• увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев (способность к быстрому бегу имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоемы и кормовые угодья);
• интенсификация перетирающей функции зубного аппарата в результате развития гребней на коренных зубах, что было особенно важно в связи с переходом к питанию жесткой злаковой растительностью.

Естественно, что наряду с этими изменениями происходили и коррелятивные, например удлинение черепа, изменение формы челюстей, физиологии пищеварения и т.д.

Вместе с развитием приспособлений в эволюции любой группы проявляется так называемое приспособительное многообразие. Оно заключается в том, что на фоне единства организации и наличия общих систематических признаков представители любой естественной группы организмов всегда отличаются специфическими признаками, определяющими их приспособленность к конкретным условиям обитания.

В связи с жизнью в сходных условиях обитания неродственные формы организмов могут приобретать сходные приспособления. Например, такие систематически далекие формы, как акула (класс Рыбы), ихтиозавр (класс Пресмыкающиеся) и дельфин (класс Млекопитающие), имеют схожий внешний вид, являющийся приспособлением к одинаковым условиям жизни в определенной среде, в данном случае в воде. Сходство между далекими в систематическом отношении организмами называется конвергенцией (см ниже). У сидячих простейших, губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных, иглокожих, асцидий наблюдается развитие корнеподобных ризоидов, при помощи которых они укрепляются в грунте. Многим из этих организмов свойственна стебельчатая форма тела, позволяющая при сидячем образе жизни смягчать удары волны, толчки плавников рыб и т.д. Всем сидячим формам свойственна склонность к образованию скоплений особей и даже колониальности, где индивидуум подчинен новому целому - колонии, что снижает вероятность гибели в результате механических повреждений.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, т.е. от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов. Такой процесс расхождения видов в разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией (см ниже). Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах (западнее Эквадора): одни питаются семенами, другие - кактусами, третьи - насекомыми. Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть в результате дивергентной изменчивости и отбора.

Еще более многообразны приспособления у плацентарных млекопитающих, среди которых встречаются наземные формы с быстрым бегом (собаки, олени), виды, ведущие древесный образ жизни (белка, обезьяна), животные, обитающие на земле и в воде (бобры, тюлени), живущие в воздушной среде (летучие мыши), водные животные (киты, дельфины) и виды с подземным образом жизни (кроты, землеройки). Все они происходят от единого примитивного предка - древесного насекомоядного млекопитающего (рис. 3).

Приспособление никогда не бывает абсолютно совершенным в силу длительности процесса накопления приспособлений. Изменение рельефа, климата, состава фауны и флоры и т.п. достаточно быстро может изменить направление отбора и тогда адаптации, выработанные в одних условиях существования, теряют свое значение в других, к которым вновь начинают вырабатываться новые приспособления. При этом численность одних видов уменьшается, а более приспособленных увеличивается. У вновь приспособившихся организмов могут сохраняться предыдущие признаки приспособления, которые в новых условиях существования не имеют решающего значения для самосохранения и самовоспроизводства. Это позволило Дарвину говорить о нецелесообразности признаков приспособления, которые обнаруживались в организации и поведении организмов достаточно часто. Это особенно четко прослеживается, когда поведение организмов не обусловлено их образом жизни. Так, перепончатые лапы гусей служат приспособлением к плаванию и их наличие целесообразно. Однако перепончатые лапы имеют и горные гуси, что явно нецелесообразно, если учитывать их образ жизни. Птица фрегат обычно не опускается на поверхность океана, хотя, как и горные гуси, она имеет перепончатые лапы. Можно с уверенностью сказать, что предкам этих птиц перепонки были необходимы и полезны, как и современным водным птицам. С течением времени потомки приспособились к новым условиям жизни, утратили привычку плавать, но органы плавания у них сохранились.

Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения. Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений в случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению. При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов. Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Относительность целесообразности проявляется при значительном изменении условий существования организма, так как при этом особенно наглядна утрата приспособительного характера того или иного признака. В частности, рациональное устройство нор с выходом на уровне воды у выхухоли губительно в зимние паводки. Ошибочные реакции часто наблюдаются и у перелетных птиц. Иногда водоплавающие птицы прилетают в наши широты до вскрытия водоемов и отсутствие корма в это время приводит к их массовой гибели.

Целесообразность - это исторически возникшее явление при постоянном действии естественного отбора, и поэтому она проявляется по-разному на различных этапах эволюции. Кроме того, относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптации, т.е. бесконечность эволюционного процесса.

____________________________________
_______________________________

Однако обосновав вопрос об изменчивости и наследственности как факторах эволюции, Дарвин показал, что сами по себе они еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, видов, их приспособленности. Большая заслуга Дарвина состоит в том, что он разработал учение об отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции домашних форм (искусственный отбор) и диких видов (естественный отбор).

Дарвин установил, что в результате отбора происходит изменение вида, т.е. отбор приводит к дивергенции - уклонению от первоначальной формы, расхождению признаков у пород и сортов, образованию большого их разнообразия [показать] .

Дивергентный характер эволюции

Принцип дивергенции, т. е. расхождения признаков сортов и пород, Дарвин разработал на примере искусственного отбора. В дальнейшем он использовал этот принцип для объяснения происхождения видов животных и растений, их разнообразия, возникновения разграничения между видами, обоснования учения о монофилетическом происхождении видов от общего корня.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения в ряде поколений крайних вариантов, которые в меньшей степени конкурируют между собой. Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся в менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают. Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами.

Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации. Например, род синиц объединяет виды, которые живут в разных местах (биотопах) и питаются разной пищей (рис. 2). У бабочек семейства белянок дивергенция пошла в направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений - капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных. Среди лютиков один виды живут в воде, другие - в болотистых местах, лесах или на лугах.

На основе сходства, а также общности происхождения систематика объединяет близкие виды растений и животных в роды, роды - в семейства, семейства в отряды и т. д. Современная систематика является отражением монофилетического характера эволюции.

Разработанный Дарвином принцип дивергенции имеет важное биологическое значение. Он объясняет происхождение богатства форм жизни, путей освоения многочисленных и более разнообразных мест обитания.

Прямым следствием дивергентного развития большинства групп в пределах сходных мест обитания является конвергенция - сближение признаков и выработка внешне подобных черт у форм, имеющих разное происхождение. Классическим примером конвергенции является сходство формы тела, органов движения у акулы (рыба), ихтиозавра (пресмыкающееся) и дельфина (млекопитающее), т. е. сходство приспособлений к жизни в воде (рис. 3). Наблюдается сходство между плацентарными и сумчатыми млекопитающими, между самой малой птицей колибри и большой бабочкой колибриевым бражником. Конвергентное сходство отдельных органов имеет место у неродственных животных и растений, т.е. строится на разной генетической основе.

Прогресс и регресс

Дарвин показал, что неизбежным следствием дивергентной эволюции является прогрессивное развитие органической природы от простого к сложному. Этот исторический процесс повышения организации хорошо иллюстрируется палеонтологическими данными, а также отображен в естественной системе растений и животных, объединяющей низшие и высшие формы.

Таким образом, эволюция может идти разными путями. Главные направления эволюционного развития и морфофизиологические закономерности эволюции подробно разработал акад. А.Н. Северцов (см. макроэволюция).

_______________________________
____________________________________

Искусственный отбор

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком. Достигалось это одним и тем же приемом: при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения в поколение накапливали полезные для человека изменения, т.е. осуществляли искусственный отбор.

Под искусственным отбором Дарвин понимал систему мероприятий по усовершенствованию существующих и созданию новых пород животных и сортов растений с полезными (в хозяйственном отношении) наследственными признаками и различал следующие формы искусственного отбора :

Целеустремленное выведение породы или сорта. Приступая к работе, селекционер ставит перед собой определенную задачу в отношении тех признаков, которые он хочет развить у данной породы. Прежде всего эти признаки должны быть хозяйственно ценными или удовлетворять эстетические потребности человека. Признаки, с которыми работает селекционер, могут быть и морфологическими и функциональными. К ним может относиться и характер поведения животных, например драчливость у бойцовых петухов. Решая поставленную перед собой задачу, селекционер выбирает из уже имеющегося материала все то лучшее, в чем проявляются хотя бы в малой степени интересующие его признаки. Выбранные особи содержатся в изоляции во избежание нежелательного скрещивания. Затем селекционер выбирает пары для скрещивания. После этого, начиная уже с первого поколения, он ведет строгий отбор лучшего материала и выбраковку того, который не удовлетворяет предъявленным требованиям.

Таким образом, методический отбор - это творческий процесс, приводящий к образованию новых пород и сортов. Используя этот метод, селекционер, как скульптор, лепит новые органические формы по заранее продуманному плану. Успех его зависит от степени изменчивости исходной формы (чем сильнее изменяются признаки, тем легче найти нужные изменения) и величины исходной партии (в большой партии большие возможности выбора).

Методический отбор в наше время, используя достижения генетики, значительно усовершенствовался и стал основой современной теории и практики селекции животных и растений.

Бессознательный отбор проводится человеком без определенной, заранее поставленной задачи. Это самая давняя форма искусственного отбора, элементами которого пользовались уже первобытные люди. При бессознательном отборе человек не ставит цель создать новую породу, сорт, а лишь оставляет на племя и преимущественно размножает лучшие особи. Так, например, крестьянин, имеющий двух коров, желая использовать одну из них на мясо, зарежет ту, которая дает меньше молока; из кур он использует на мясо самых плохих несушек. В обоих случаях крестьянин, сохраняя наиболее продуктивных животных, проводит направленный отбор, хотя и не ставит перед собой цели вывести новые породы. Именно такую примитивную форму отбора Дарвин называет бессознательным отбором.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования. Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором. Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования. Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль в обосновании эволюционного процесса: во-первых, он окончательно утвердил положение об изменчивости: во-вторых, установил основные механизмы формообразования (изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками) и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород. Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора.

Учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира -
центральная часть теории эволюции Дарвина .

В основе естественного отбора лежит борьба за существование - сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой.

Борьба за существование

В природе постоянно наблюдается тенденция к неограниченному размножению всех организмов в геометрической прогрессии [показать] .

По подсчетам Дарвина, в одной коробочке мака содержится 3 тыс. семян, а растение мака, выросшее из одного семени, дает до 60 тыс. семян. Многие рыбы ежегодно мечут до 10-100 тыс. икринок, треска и осетр - до 6 млн.

Русский ученый К. А.Тимирязев приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение.

Одуванчик, по приближенным подсчетам, дает 100 семян. Из них на следующий год может вырасти 100 растений, каждое из которых тоже даст по 100 семян. Значит, при беспрепятственном размножении число потомков одного одуванчика можно было бы представить геометрической прогрессией: первый год - 1 растение; второй - 100; третий - 10 000; десятый год - 10 18 растений. Для расселения потомков одного одуванчика, полученного на десятый год, понадобится площадь, в 15 раз превышающая площадь земного шара.

К такому заключению можно прийти, если проанализировать способность к размножению самых различных растений и животных.

Однако, если подсчитать, например, количество одуванчиков на определенной площади луга в течение нескольких лет, то окажется, что численность одуванчиков мало изменяется. Аналогичная ситуация наблюдается и среди представителей фауны. Т.е. "геометрическая прогрессия размножения" никогда не осуществляется, т.к. между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т.п. В этой борьбе большинство родившихся гибнет (элиминируется, удаляется) не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной. При этом выжившие особи оказываются наиболее приспособленными к условиям существования.

Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния в результате сложных и разнообразных взаимоотношений с другими живыми существами и факторами окружающей среды Дарвин положил в основу своего учения о борьбе за существование или борьбе за жизнь [показать] . При этом Дарвин сознавал, что этот термин неудачен и предупреждал, что использует его в широком метафорическом понимании, а не буквально.

Различные проявления борьбы за существование Дарвин сводил к трем видам:

1. межвидовая борьба - взаимоотношения организма с особями других видов (межвидовые взаимоотношения);
2. внутривидовая борьба - взаимоотношения между особями и группами индивидов одного вида (внутривидовые взаимосвязи)
3. борьба с условиями неорганической внешней среды - отношения организмов и видов с физическими условиями жизни, абиотической средой

Внутривидовые взаимосвязи также довольно сложны (взаимоотношения между особями разного пола, между родительскими и дочерними поколениями, между особями одного и того же поколения в процессе индивидуального развития, отношения в стае, стаде, колонии и т. д.). Большинство форм внутривидовых взаимоотношений имеют важное значение для воспроизведения вида и поддержания его численности, обеспечения смены поколений. При значительном увеличении численности особей вида и ограничений условий для их существования (например, при загущенных посевах растений) между отдельными индивидами возникает острое взаимодействие, которое приводит к гибели части или всех особей либо устранению их от размножения. К крайним формам таких отношений можно отнести внутривидовую борьбу и каннибализм - поедание особей своего вида.

Борьба с условиями неорганической внешней среды возникает в зависимости от климатических и почвенных условий, температуры, влажности, освещенности и других факторов, влияющих на жизнедеятельность организмов. В процессе эволюции у видов животных и растений вырабатываются приспособления к жизни в определенной среде.

Необходимо отметить, что три названные основные формы борьбы за существование в природе осуществляются не изолированно - они тесно переплетаются между собой, благодаря чему взаимосвязи индивидов, групп особей и видов бывают многогранными и довольно сложными.

Дарвин первым раскрыл содержание и значение таких важных в биологии понятий, как "среда", "внешние условия", "взаимосвязи организмов" в процессе их жизни и развития. Академик И. И. Шмальгаузен борьбу за существование относил к числу главных факторов эволюции.

Естественный отбор

Естественный отбор в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй - господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.

В "Происхождении видов" Дарвин дает такое определение естественного отбора: "Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 171.). Он предупреждает, что "отбор" следует понимать как метафору, как факт выживания, а не как сознательный выбор.

Итак, под естественным отбором понимают постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные [показать] . Вымирание неприспособленных - называют элиминацией.

Следовательно, в результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, в которых протекает их жизнь.

Постоянные изменения условий внешней среды в течение длительного времени являются причиной разнообразных индивидуальных наследственных изменений, которые могут быть нейтральными, вредными или полезными. Вследствие жизненного состязания в природе происходят постоянная избирательная элиминация одних особей и преимущественное выживание и размножение тех, которые, изменяясь, приобрели полезные особенности. В результате скрещивания происходит сочетание признаков двух разных форм. Так из поколения в поколение накапливаются незначительные полезные наследственные изменения и их комбинации, которые со временем становятся характерными признаками популяций, разновидностей, видов. При этом вследствие закона корреляции одновременно с усилением адаптивных изменений в организме происходит перестройка и других признаков. Отбор постоянно воздействует на весь организм, на его внешние и внутренние органы, на их структуру и функцию. В этом проявляется созидающая роль отбора (см. микроэволюция).

Дарвин писал: "Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышимо, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим" (c)-(Дарвин Ч. Происхождение видов. - М., Л.; Сельхозги, 1937, с. 174.).

Естественный отбор - процесс исторический. Его действие проявляется через много поколений, когда малозаметные индивидуальные изменения суммируются, комбинируются и становятся характерными адаптивными признаками групп организмов (популяции, вида и т. п).

Половой отбор . Как особую разновидность внутривидового естественного отбора Дарвин выделял половой отбор, под воздействием которого формируются вторичнополовые признаки (яркая окраска и разнообразные украшения самцов многих птиц, половые отличия в развитии, внешности, поведении других животных) в процессе активных взаимоотношений между полами животных, особенно в период размножения.

Дарвин различал два типа полового отбора:

1. борьба между самцами за самку
2. активные поиски, выбор самцов самками, самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов

Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой. При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы (появление шпор, рогов). При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки. Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду в целом. Важнейший результат полового отбора - появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма.

В различных обстоятельствах естественный отбор может идти с различной интенсивностью. Дарвин отмечает обстоятельства, благоприятствующие естественному отбору :

• многочисленность особей и их разнообразие, повышающее вероятность проявления полезных изменений;
• достаточно высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений;
• интенсивность размножения и скорость смены поколений;
• неродственное скрещивание, увеличивающее размах изменчивости в потомстве. Дарвин отмечает, что перекрестное опыление встречается изредка даже среди растений-самоопылителей;
• изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции;

  Сравнительная характеристика искусственного и естественного отбора
  Показатель для сравнения	Эволюция культурных форм (искусственный отбор)	Эволюция природных видов (естественный отбор)
  Материал для отбора	Индивидуальная наследственная изменчивость
  Отбирающий фактор	Человек	Борьба за существование
  Характер действия отбора	Накопление изменений в последовательном ряду поколений
  Скорость действия отбора	Действует быстро (методический отбор)	Действует медленно, эволюция идет постепенно
  Результаты отбора	Создание форм, полезных человеку; образование пород и сортов	Образование приспособлений к окружающей среде; образование видов и более крупных таксонов

• широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями и естественный отбор будет идти в разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие.

В самом общем виде схема действия естественного отбора, по Дарвину, сводится к следующему. Из-за присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками. Они отличаются от обычных особей данной группы (вида) по потребностям. Вследствие различия старых и новых форм борьба за существование приводит одни из них к элиминации. Как правило, устраняются менее уклонившиеся организмы, ставшие в процессе дивергенции промежуточными. Промежуточные формы попадают в условия напряженной конкуренции. Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Процесс дивергенции (расхождения признаков) происходит в природе постоянно. В результате образуются новые разновидности и подобное обособление разновидностей в конце концов приводит к появлению новых видов.

Таким образом, эволюция культурных форм протекает под действием искусственного отбора, слагаемыми (факторами) которого являются изменчивость, наследственность и творческая деятельность человека. Эволюция природных видов осуществляется благодаря естественному отбору, факторами которого являются изменчивость, наследственность и борьба за существование. Сравнительная характеристика этих форм эволюции приведена в таблице.

Процесс видообразования по Дарвину

Возникновение новых видов Дарвин представлял как длительный процесс накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Мелкие индивидуальные изменения ученый принимал за первые шаги видообразования. Их накопление через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые он рассматривал как ступени на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора. Разновидность, по мнению Дарвина, - это зарождающийся вид, а вид - резко выраженная разновидность.

В процессе эволюции из одного родоначального вида может возникнуть несколько новых. Например, вид А в результате дивергенции может дать начало двум новым видам Б и В, они в свою очередь будут основой для других видов (Г, Д) и т.д. Из измененных форм выживают и дают потомство только наиболее уклонившиеся разновидности, каждая из которых вновь дает веер изменившихся форм, и опять выживают наиболее уклонившиеся и лучше приспособленные. Так шаг, за шагом возникают все большие различия между крайними формами, перерастающими наконец в различия между видами, семействами и т.д. Причиной дивергенции, по мнению Дарвина, являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовой конкуренции и разнонаправленный характер действия отбора. Новый вид может возникать и в результате гибридизации между двумя видами (А х В).

Таким образом, Ч.Дарвин в своем учении сочетает положительные стороны учения о виде К.Линнея (признание реальности видов в природе) и Ж.-Б. Ламарка (признание безграничной изменчивости видов) и доказывает естественный путь их образования на основе наследственной изменчивости и отбора. Им были предложены четыре критерия вида - морфологический, географический, экологический и физиологический. Однако, как указывал Дарвин, этих характеристик было недостаточно для четкой классификации видов.

Вид - явление историческое; он возникает, развивается, достигает полного развития, а затем при изменившихся условиях среды исчезает, уступая место другим видам, или сам изменяется, давая начало другим формам.

Вымирание видов

Учение Дарвина о борьбе за существование, естественном отборе и дивергенции удовлетворительно объясняет и вопрос о вымирании видов. Он показал, что в постоянно меняющихся условиях внешней среды одни виды, уменьшаясь в численности, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к этим условиям. Таким образом, в процессе эволюции постоянно осуществляются уничтожение и созидание органических форм как необходимое условие развития.

Причиной вымирания видов могут быть различные неблагоприятные для вида условия внешней среды, снижение эволюционной пластичности вида, отставание темпов изменчивости вида или скорости изменения условий, узкая специализация. Более конкурентоспособные виды вытесняют другие, о чем убедительно свидетельствует палеонтологическая летопись.

Оценивая эволюционную теорию Ч.Дарвина, следует отметить, что он доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования как естественный процесс и фактически обосновал формирование приспособлений живых систем в результате естественного отбора, впервые вскрыв их относительный характер. Ч.Дарвин объяснил основные причины и движущие силы эволюции растений и животных в культуре и дикой природе. Учение Дарвина явилось первой материалистической теорией эволюции живого. Его теория сыграла большую роль в укреплении исторического взгляда на органическую природу и во многом определила дальнейшее развитие биологии и всего естествознания.

1. Наследственность - свойство организмов передавать особенности строения и

жизнедеятельности из поколения в поколение.

2. Материальные основы наследственности -хромосомы и гены, в которых хранится информация о признаках организма. Передача генов и хромосом из поколения в поколение

благодаря размножению. Развитие дочернего организма из одной клетки - зиготы

или группы клеток материнского организма в процессе размножения. Локализация в

ядрах клеток, участвующих в размножении, генов и хромосом, определяющих

сходство дочернего организма с материнским.

3. Наследственность - фактор эволюции, основа сходства родителей и потомства, особей одного вида.

4. Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать новые признаки в процессе индивидуального развития.

5. Виды изменчивости: ненаследственная (мо-дификационная) и наследственная (комбинативная, мутационная).

6. Ненаследственные изменения не связаны с изменениями

генов и хромосом, не передаются по наследству, возникают под влиянием факторов

внешней среды, исчезают со временем. Проявление сходных модификационных

изменений у всех особей вида (например, на холоде у лошадей шерсть становится

гуще). Исчезновение модификационных изменений при прекращении действия фактора,

вызвавшего данное изменение (загар зимой исчезает, при ухудшении условий

мо-дификационной изменчивости: появление загара летом, увеличение массы тела

животных при хорошем кормлении и содержании, развитие определенных групп мышц

при занятиях спортом.

7. Наследственные изменения обусловлены изменениями

генов и хромосом, передаются по наследству, различаются у особей в пределах

одного вида, сохраняются в течение всей жизни особи.

8. Комбинативная изменчивость. Проявление

комбинативной изменчивости при скрещивании, ее обусловленность появлением новых

комбинаций (сочетаний) генов у потомства. Источники комбина-тивной

изменчивости: обмен участками между гомологичными хромосомами, случайное

сочетание половых клеток при оплодотворении и образовании зиготы. Разнообразные

сочетания генов - причина перекомбинации (нового сочетания) родительских

признаков у потомства.

9. Мутации - внезапно возникающие стойкие изменения

генов или хромосом. Результат мутаций - появление новых признаков у дочернего

организма, которые отсутствовали у его родителей, например коротконогость у

овец, отсутствие оперения у кур, альбинизм (отсутствие пигмента). Полезные,

вредные и нейтральные мутации. Вред большинства мутаций для организма

вследствие проявления новых признаков, не соответствующих среде его обитания.

10. Наследственная изменчивость - фактор эволюции.

Появление новых признаков у организмов и их многообразие - материал для

действия естественного отбора, сохранения особей с изменениями,

соответствующими среде обитания, формирования приспособленности организмов к

изменяющимся условиям внешней среды.

2. Естественные и искусственные экосистемы, их особенности.

1. Экосистема - совокупность живых организмов разных видов, связанных между собой

и с компонентами неживой природы обменом веществ и превращениями энергии на

определенном участке биосферы.

2. Структура экосистемы:

Видовая - число обитающих в экосистеме видов и

соотношение их численности. Пример: произрастание в хвойном лесу около 30 видов

растений, в дубовом лесу - 40-50 видов, на лугу - 30- 50 видов, во влажном

тропическом лесу - свыше 100 видов;

Пространственная - размещение организмов в

вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мозаичность) направлениях. Примеры:

наличие в широколиственном лесу 5-6 ярусов; различия в составе растений на

опушке и в чаще леса, на сухих и увлажненных участках.

3. Компоненты сообщества: абиотические и биотические.

Абиотические компоненты неживой природы - свет, давление, влажность, ветер,

рельеф, состав почвы и др. Биотические компоненты: организмы - производители,

потребители и разрушители.

4. Производители - растения и некоторые бактерии,

создающие органические вещества из неорганических с использованием энергии

солнечного света.

5. Потребители - животные, некоторые растения и

бактерии, питающиеся готовыми органическими веществами и использующие

6. Разрушители - грибы и некоторые бактерии,

разрушающие органические вещества до неорганических, питающиеся трупами,

растительными остатками.

7. Круговорот веществ и превращения энергии -

необходимое условие существования любой экосистемы. Перенос веществ и энергии в

цепях питания в экосистеме.

8. Устойчивость экосистем. Зависимость устойчивости

экосистем от числа обитающих в них видов и длины цепей питания: чем больше

видов, цепей питания, тем устойчивее экосистема от круговорота веществ.

9. Искусственная экосистема - созданная в результате

деятельности человека. Примеры искусственных экосистем: парк, поле, сад,

10. Отличия искусственной экосистемы от естественной:

Небольшое число видов (например, пшеница и некоторые

виды сорных растений на пшеничном поле и связанные с ними животные)

Преобладание организмов одного или нескольких видов

(пшеница в поле);

Короткие цепи питания из-за небольшого числа видов;

Незамкнутый круговорот веществ вследствие

значительного выноса органических веществ и изъятия их из круговорота в виде

Невысокая устойчивость и неспособность к

самостоятельному существованию без поддержки человека.

БИЛЕТ№12

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость , а движущими силами эволюции - борьба за существование и естественный отбор . При созданий эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость. Изменчивость - процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Дарвин, анализируя формы изменчивости, выделил среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость - это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т.е. единична, индивидуальна по своему характеру. С ней связаны отличия у особей одного и того же сорта или породы, находящихся в сходных условиях. Данная форма изменчивости неопределенна, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной, изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с определенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм - это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Изменчивость - необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Эволюция видов в природе, по Дарвину, обусловливается факторами, аналогичными тем, которые определяют эволюцию культурных форм.

Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считая возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, - результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

Каким же образом осуществляется естественный отбор? Одним из главнейших его условий в естественной среде Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения. Дарвин обратил внимание на то, что особи видов, дающих даже относительно небольшое реальное потомство, в конечном итоге размножаются довольно интенсивно. Например, аскарида продуцирует в сутки до 200 тыс. яиц, самка окуня выметывает 200-300 тыс., а трески - до 10 млн икринок. То же можно наблюдать у растений: одно растение осота дает до 19 тыс. семян, пастушьей сумки - более 70 тыс., заразихи - 143 тыс., белены - более 400 тыс. и т. д. Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом в 19 млн особей. Таким образом, плодовитость организмов в целом очень велика, но фактически в природе никогда не наблюдается тех количеств особей любого вида животных и растений, которые можно было бы ожидать. Значительная часть потомства гибнет по различным причинам. Дарвин делает заключение, что перенаселение является основной (хотя и не единственной) причиной возникновения между организмами борьбы за существование . В понятие «борьба за существование» он вкладывает широкий и метафорический смысл. В «Происхождении видов» Дарвин пишет: «Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». Борьба организмов происходит как между собой, так и с физико-химическими условиями среды. Она может носить характер непосредственных столкновений между организмами или, что наблюдается чаще, косвенных конфликтов. Конкурирующие организмы могут даже не соприкасаться друг с другом и тем не менее находиться в состоянии ожесточенной борьбы (например, ель и растущая под ней кислица).

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пиши, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цепь сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всего оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов (элиминация ). Борьба за существование, таким образом, и есть элиминирующий фактор.

Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Возникает вопрос: почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В каждом отдельном случае причины различны. Но это явление подчиняется общим закономерностям. В результате постоянно осуществляющейся изменчивости особей в популяции каждого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т. е, их биологическая разнокачественность. Таким образом, одни особи или их группы более соответствуют среде по сравнению с другими, что обеспечивает им успех в борьбе за существование. В результате особи, наиболее соответствующие среде (наиболее приспособленные), выживают, а менее приспособленные гибнут.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет, главным образом, те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида по Дарвину сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.
2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.
3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть, или менее явная, но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.
4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.
5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособленными иначе; таким путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Движущие силы эволюции видов в природе, по Ч. Дарвину, - это наследственная изменчивость и естественный отбор. Основа естест­венного отбора - борьба за существование.

Различают несколько форм естественного отбора, которые зависят от условий внешней среды.

Стабилизирующий отбор ведет к сохранению мутаций, умень­шающих изменчивость средней величины признака, то есть сохраняет среднее значение признака. Например: у цветковых растений цветки мало изменяются, а вегетативные части растения более вариабельны. На пропорции цветка в этом примере повлиял стабилизирующий отбор.

Другая форма отбора - движущий отбор, при котором происхо­дит смена нормы реакции в определенном направлении; такой отбор изменяет среднее значение признака. Примером такого отбора может служить постепенная замена в промышленных районах светлоокрашенных особей бабочки березовая пяденица на темноок- рашенные.

Еще одна форма - дизруптивный (разрывающий) отбор, кото­рый дает преимущество для выживания особей, имеющих крайние проявления данного признака. Такой отбор направлен против средних и промежуточных форм. При этом сохраняются наиболее уклонив­шиеся от средних значений признака части популяции; как правило, это происходит в связи с очень резкими изменениями среды обита­ния. Например, вследствие массового применения ядохимикатов со­хранились устойчивые к этим химикатам группы особей насекомых. Каждая такая группа стала самостоятельным селективным центром, в пределах которого уже стабилизирующий отбор сохраняет устойчи­вость к пестицидам.

В основе естественного отбора лежит борьба за существование. Дарвин выделял три формы этой борьбы.

а) внутривидовая борьба за существование - это конкуренция рас­тений одного вида за свет и воду, животных одного вида - за пищу и участки для поселения и т.д.;

в) борьба с неблагоприятными условиями среды - происходит при взаимодействии живых организмов с абиотическими факторами природы. То есть это борьба с недостатком или избытком влаги, освещенности, с перепадом температур, с закислением или заще­лачиванием почвы и т.п.

Таким образом, все новые признаки, возникающие в результате наследственной изменчивости, проходят проверку естественным от­бором. Естественный отбор - главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса.

Выберите один правильный ответ.

Первая эволюционная теория была создана

3. Эволюция - это процесс

1) индивидуального развития любого живого существа

2) исторического развития органического мира

3) размножения и развития клеток

4) улучшения и создания новых сортов растений и пород жи­вотных

4. Ведущую роль в эволюции играет следующий вид изменчивости

1) цитоплазматическая

2) модификационная

3) комбинативная

4) мутационная

5. По Ч. Дарвину, способность живых существ производить большое количество потомков и ограниченность мест обитания и жизненных ресурсов - это непосредственные причины

1) наследственной изменчивости

2) борьбы за существование

3) вымирания

4) видообразования

6. На ржаном поле, чистом от сорняков, имеются высокие и низкие растения, что иллюстрирует

1) внутривидовую борьбу за существование

2) межвидовую борьбу за существование

3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды

4) модификационную изменчивость без борьбы за существо­вание

7. Наследственная изменчивость в процессе эволюции

1) создает новые виды

2) доставляет материал для эволюции

3) закрепляет созданный в процессе эволюции материал

4) сохраняет наиболее полезные изменения

8. Естественный отбор

1) создает новые признаки организмов

2) увеличивает изменчивость в популяциях

3) сохраняет наиболее полезные изменения

4) создает новые виды

9. Естественный отбор действует на уровне

1) отдельного организма

2) популяции

4) биоценоза

10. Результатом действия естественного отбора не является

1) приспособленность организмов к среде обитания

2) многообразие органического мира

3) борьба за существование

4) совершенствование организации живых существ

11. Иллюстрацией действия стабилизирующего отбора не является существование

1) клювоголовой рептилии гаттерии

2) кистеперой рыбы латимерии

3) темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в промыш- * ленных районах Англии

12. Элементарной единицей вида является

1) одна особь вида

2) две разнополые особи вида

3) семейная группа вида, стая

4) популяция вида

13. Генетический критерий вида - это

1) сходство всех процессов жизнедеятельности особей

2) сходство внешнего и внутреннего строения особей

3) характерный для каждого вида набор хромосом

4) совокупность факторов внешней среды, в которой сущест­вует вид

14. Совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид, - это

1) экологический критерий вида

2) географический критерий вида

3) генетический критерий вида

4) морфологический критерий вида

15. Различия генотипов разных особей одной популяции, обусловленные скрещиванием, определяются изменчивостью

1) мутационной 3) соотносительной

2) комбинативной 4) модификационной

Выберите три правильных ответа.

16. Основным положением эволюционной теории Ж.Б. Ламарка является утверждение о

1) изначальной целесообразности природы

2) стремлении всего живого к совершенству

5) неизменности видов

6) наследовании только полезных изменений

17. Заслуга Ч. Дарвина состоит в том, что он

1) создал первую эволюционную теорию

2) разработал теорию естественного отбора

3) сформулировал закон гомологических рядов наследствен­ной изменчивости

4) объяснил причину многообразия видов в природе

5) объяснил процессы видообразования

6) объяснил причины происхождения жизни

18. По представлениям Ч. Дарвина, основными движущими силами эволюции являются

1) определенная изменчивость

2) неопределенная изменчивость

3) естественный отбор

4) дрейф генов

5) борьба за существование

6) соотносительная изменчивость

19. Движущий отбор

2) наблюдается при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции в одном направлении

4) благоприятствует особям с отклонениями от средних значе­ний признака

6) приводит к сужению прежней нормы реакции признака

20. Стабилизирующий отбор

1) проявляется при изменении условий существования вида

2) проявляется при относительно постоянных условиях суще­ствования вида

3) способствует смещению прежней нормы реакции сразу в нескольких направлениях

4) отсеивает мутации, ведущие к увеличению нормы реакции признака

5) сохраняет среднее значение признака

6) приводит к расширению прежней нормы реакции признака

21. Установите соответствие мезвду проявлениями естественного отбора и его видами.

Ключи к заданиям

№ вопроса	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
ответ	2	1	2	4	2	1	2	3	2	3
№ вопроса	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
ответ	3	4	3	1	2	2,3,6	2,4,5	2,3,5	1,3,4	2,4,5

Задание 21 1 2 3 4 5 6 А А Б Б А В